НЕЙРОН - ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ПРОЦЕССОР МОЗГА

До сих пор мы обсуждали особенности макроархитектуры мозга и пришли к выводу, что небольшие его участки (объемом I—2 см3) являются сверхмощными процессорами, специализированными на вы­полнении различных интеллектуальных задач. В каждом таком участке содержится по нескольку миллионов нейронов, большая часть которых имеют размеры от 5 до 50 м к. И плотность "монтажа" и общие размеры процессоров мозга сопоставимы с соответствующими характеристиками современных вычислительных устройств, построен­ных на кремниевых кристаллах.

Однако по быстродействию, памяти и тем более по сложности решаемых задач искусственные компьютеры еще очень сильно уступают естественным. Чтобы в этом убедиться, достаточно вспомнить сколь эффективно и с какой скоростью животные и человек решают задачи анализа изображений, сколько различных образов хранится в нашей зрительной памяти. Ситуация предстанет еще более удиви­тельной, если мы вспомним, что, по данным зоопсихологии [49], абсолютные размеры мозга вообще мало что говорят об интел­лектуальности животного. Определяющим параметром здесь счи­тается отношение веса мозга животного к весу его тела. Многие £г насекомые, общий объем мозга которых составляет доли кубического ' миллиметра, справляются с анализом зрительных образов немногим хуже, чем человек [50]. Заметим, что нервные системы насекомых, так же как других беспозвоночных, состоят из относительно не­большого числа нейронов.

В чем же причины высокой эффективности процессоров мозга? Некоторые причины, например специализированность нервных сетей на работу с конкретными формами представления информации, мы уже отмечали. Еще одна и, как представляется, главная состоит в том, что отдельный элемент нервной системы — нейрон — уже представляет собой сложное и довольно мощное устройство для обработки информации.

Эта точка зрения не является общепризнанной. Многие нейро-биологи не считают концепцию "премудрого нейрона" убедительной. Действительно, за информационной сложностью нейрона должна стоять его структурная сложность. По крайней мере разнообразию функций нейронов должно соответствовать разнообразие их струк­тур. Поскольку все нейроны построены в принципе единообразно и отличаются друг от друга в основном лишь формой и струк­турой ветвления их дендритов, пространственным распределением на них синаптических контактов, а также, быть может, типом ветвления терминалей аксона и характером пространственного распре­деления свойств цитоплазматической мембраны, то именно эти характеристики должны, по-видимому, быть определяющими для функций нейрона.

Это решительно не согласовывалось с господствовавшей до не­давнего времени теорией работы нервных клеток, согласно которой нейрон возбуждается, как только сумма сигналов на его входах (при любом расположении на дендритах и любой их форме) превысит некоторый порог. Кроме того, признание связи между морфологическими и физиологическими характеристиками нейрона подразумевает, что чрезвычайно сложная геометрия дендритов и их контактов с терминалями аксонов имеет неслучайный характер. Это требует большой точности и целесообразности от нейромор-фогенеза, в чем многие авторы высказывали определенные сомне­ния.

Однако стали накапливаться данные, которые противоречат взгляду на нейрон как на простой пороговый элемент, существенно обога­тились также знания о нейроморфогенезе. Попытаемся привести аргументы в пользу того, что по сложности решаемых задач многие нейроны приближаются к современным процессорам. Кроме того, изложим факты, которые позволят выдвинуть гипотезу о том, что во время работы нервные клетки меняют свое морфо­логическое строение, и это, по всей видимости, является меха­низмом долговременной памяти мозга.

Прежде всего хотелось бы оспорить кочующее из публикации в публикацию утверждение, что нейрон — медленно работающее устройство.

Действительно, частота импульсов на выходе подавляющего боль­шинства нейронов редко превосходит 100 импульсов в секунду, а переходные процессы в мембранах длятся по нескольку микро­секунд. Однако многие нейроны имеют десятки, а то и сотни тысяч входов. Для того чтобы имитирующая нейрон ЭВМ могла даже просто последовательно опросить эти входы за 0,01 с, быстро­действие машины должно было бы превышать 106 операций в секунду. А ведь значения входных сигналов не просто суммируют­ся.

Последовательность явлений, которую пришлось бы промодели­ровать, в общих чертах такова. Когда к синаптическому окон­чанию приходит нервный импульс, в синаптическую щель выде­ляется ббльшая или меньшая порция медиатора. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны приводит к ее электрической деполяризации (или гиперполяризации, если синапс тормозной). Возникающие токи воздействуют на мембрану дендри­тов и тела клетки, а в конечном итоге вызывают частичную депо­ляризацию триггерного участка нейрона, лежащего в основании аксона — аксонного холмика. Если в результате совместного дей­ствия нескольких активных синапсов эта деполяризация оказыва­ется больше критической, то в дальнейшем она начинает нарастать лавинообразно. Возникает нервный импульс, который затем не зату­хая будет распространяться по аксону — выходному отростку клетки. Сразу заметим, что такая картина типична для боль­шинства, но не для всех нейронов. И тем не менее даже те нейроны, для которых она справедлива, это отнюдь не простые сумматоры, соединенные с пороговыми элементами.

Во-первых, количество медиатора, выделяющееся в синаптиче­скую щель при переходе нервного импульса, отнюдь не постоянно. Известны феномены потенциирования и привыкания синапсов. Потен-циация приводит к тому, что на каждый следующий сигнал выделя­ется все больше медиатора. Медленно развивающееся привыкание или усталость синапса приводят к обратному эффекту. Во-вторых, на многих синапсах находятся другие, управляющие синапсы. Ре­зультат их совместного действия отнюдь не пропорционален сумме пришедших на них сигналов.

Поляризация (гиперполяризация) постсинаптической мембраны, выз­ванная отдельным нервным импульсом, развивается не мгновенно. После некоторого латентного периода, она быстро нарастает, а за­тем затухает в течение нескольких микросекунд. Следующий нервный импульс приходит, как правило, до того, как исчерпалось действие предыдущего. В результате они нелинейным образом суммируются (так называемая временная суммация).

Таким образом, картина деполяризации постсинаптической мембра­ны достаточно нетривиальным образом зависит от временнбй струк­туры потока импульсов, поступающих на данный вход [51]. Отклик постсинаптической мембраны на цепочку нервных импульсов зависит также от общего состояния клетки, которое определяется ее актив­ностью на больших интервалах времени (минимум — десятки секунд).

Из теоретических соображений следует, что близко расположен­ные синапсы (а упаковка синапсов на мембранах дендритов до­вольно плотная) должны влиять на эффективность друг друга [52]. Характер этого влияния зависит от свойств мембраны дендри­тов. В одних случаях следует ожидать взаимного шунтирования синапсов. В других, если, например, мембрана возбудима, синапсы должны как бы усиливать действие друг друга. Возможны и менее тривиальные варианты взаимодействия близко расположенных синап­сов. Вопрос о том, каковы на самом деле свойства мембран дендритов, в настоящее время до конца не исследован. Ряд авторов считают, что дендритные мембраны могут иметь весьма причудли­вые характеристики,, не похожие на свойства ни пассивных, ни клас­сических возбудимых мембран, таких, как, например, мембрана аксона [53].

Уже сейчас, однако, ясно, что у разных типов нейронов харак­теристики дендритных мембран разные. Более того, на различных участках дендритной мембраны даже у одной клетки ее свойства могут варьироваться. Например, в узлах ветвления дендритов многих нейронов обнаружены триггерные возбудимые зоны. Именно на узлах ветвления плотность расположения синапсов обычно особенно велика [54]. Характер взаимодействия близко расположенных синапсов за­висит по-видимому и от расположения окружающих нейрон глиаль-ных клеток. Встречаются, например, группы синапсов, отделенные от окружения специальной изолирующей капсулой [55].

Потенциалы, вызванные деполяризацией различных постсинапти-ческих мембран, взаимодействуют также и по мере их распростра­нения к аксонному холмику, так как среда, в которой они распро­страняются, обладает нелинейными свойствами, хотя бы из-за наличия в ней возбудимых мембран. На характер этого взаимодействия сильно влияет геометрия дендритов и расположение на них триггерных зон. Сигналы, пришедшие на близко расположенные ветви дендрит­ного дерева, суммируются совсем не так, как сигналы, пришедшие на удаленные друг от друга дендриты.

Еще больше усложняет картину тот факт, что сигналы от распо­ложенных в разных местах синапсов приходят в триггерные зоны с различной задержкой. С учетом этого даже в моделях, в ко­торых свойства дендритной мембраны предполагаются линейными, функции нейрона оказываются зависящими от геометрии дендритов и распределения на них синапсов. Такой нейрон может легко отличать одну последовательность возбуждения синапсов от дру­гой [56].

Наконец, значение порога возбуждения аксонного холмика может зависеть от состояния клетки. Нелишне здесь напомнить, что многие нейроны обладают спонтанной импульсной активностью и прихо­дящая афферентация лишь меняет ее временные характеристики, например частоту.  Для  подобной системы вообще бессмысленно рассматривать такую характеристику, как зависимость выхода в данный момент времени от состояний входов на предыдущем вре-меннбм такте. Частота выхода нейрона в данный момент времени зависит от характеристик импульсных потоков на его входах в течение довольно большого отрезка времени, предшествующего дан­ному. Математически связь между входным и выходным импульсными потоками могла бы быть описана весьма сложным нелинейным интегро-дифференциальным оператором (104 взаимодействующих вхо­дов!), в простейшем случае — оператором типа свертки.

Приведем еще некоторые факты и соображения, характеризующие сложность и разнообразие функциональной организации нервных клеток. Влияние нейронов друг на друга не исчерпывается пере­дачей сигналов через классические химические синапсы. Во-первых, многие нейроны выделяют при возбуждении не медиаторы, а нейромоду-ляторы [57], т.е. вещества, которые не вызывают у контакти­рующих с ними клеток непосредственно деполяризации или гипер­поляризации мембраны, а лишь регулируют характер их ответа на сигналы, поступающие от других нейронов. Во-вторых, изме­нение мембранных потенциалов нервных клеток может непосред­ственно, через так называемые электрические синапсы передаваться на мембраны соседей [58].

Не все нейроны возбудимы. В ряде случаев обработка информа­ции и ее передача осуществляются на подпороговом уровне. На­конец, помимо классических синапсов между аксонами одних ней­ронов и дендритами других, встречаются и дендрит-дендритные, дендрит-аксонные и тому подобные синапсы. Это дало основание ряду авторов (см., например, публикацию [59]) высказать предпо­ложение о том, что, в сущности, на самом деле обработка ин­формации в нервной системе происходит в нейропиле — плотной массе сплетенных и имеющих многочисленные и разнообразные взаимные контакты отростков нервных и глиальных клеток.

Возможности отдельных нейронов настолько велики, что в неко­торых случаях им доверяется управление сложными динамическими системами или организация целостных поведенческих реакций. Напри­мер, у ряда насекомых всей динамикой машущего полета управляют менее десятка специализированных нервных клеток [60]. Так назы­ваемые командные нейроны (как правило, гигантские) используются у многих животных для распознавания угрожающей ситуации и быстро­го запуска целостной реакции избегания. Командные нейроны орга­низуют пение сверчка и цикады, обеспечивают пищевые и обо­ронительные движения моллюсков, управляют саккадическими дви­жениями глаз человека и т.п. Подчеркнем, что очень часто ко­мандные и сходные с ними нейроны не просто запускают сложные врожденные программы поведения, но и управляют их разверты­ванием, адаптируют их течение к конкретным обстоятельствам среды. Более того, такие нейроны способны в одиночку или небольшими группами решать достаточно сложные задачи анализа афферентной информации. Для некоторых нервных клеток характерно наличие гигантских рецептивных полей. У позвоночных такие "макронейроны" занимают стратегическую локализацию на' входе и выходе клю­чевых участков мозга [61].

Итак, даже элементарная структурная единица нервной системы — нейрон — является весьма сложным устройством для обработки информации. Для имитации его функций в реальном времени по­надобилась бы ЭВМ с быстродействием не менее 10 операций в секунду и достаточно большой памятью. Эффективность работы нейрона в значительной мере определяется тем, что значение вы­ходной функции от десятков тысяч входов определяется не путем реализации длинной цепочки бинарных операций, а находится сразу, за один такт — время переходного процесса в системе.

В качестве простого линейного сумматора с пороговым элемен­том нейрон работает лишь в исключительных, предельно простых случаях. Способ, которым нейрон преобразует входные сигналы в выходные, т.е. программа его функционирования, непосредственно определяется морфологической и молекулярной структурой нейрона. Эта программа "запаяна" в его hardware. Как же перепрограмми­руется такой нейронный процессор? Как организована и функцио­нирует его память?

Для того чтобы приблизиться к ответам на эти вопросы, сле­дует обратиться к современным данным о морфологической и функциональной пластичности элементов нервной системы.