1.1.  Эволюция Дарвина

Эволюция (лат. evolutio — развертывание, развитие), как принято считать в биологии, это необратимое историческое развитие естественных и искусственных систем [1]. Обычно эволюцию противопоставляли революции — быстрым и значительным по масштабу изменениям. В настоящее время стало ясно, что процесс развития ЕС и ИС слагается из изменений как постепенных, так и резких, как быстрых, так и длящихся много поколений.

Основные характерные черты биологической эволюции это: преемственность; возникновение в эволюционном процессе целесообразности; усложнение и совершенствование структур.

Согласно второму началу термодинамики все совершающиеся в природе процессы направлены в сторону разрушения структур, снижению уровня сложности, увеличения доли беспорядка (энтропии) во всех системах. А в процессе эволюции происходит лишь местное усложнение системы, которое достигается ценой лишней затраты энергии на развитие организма [2, 3].

Впервые термин эволюция был использован в биологии швейцарским ученым Ш. Бонне в 1782 году. Под эволюцией понимают медленные постепенные количественные и качественные изменения объекта. При этом каждое новое состояние объекта должно иметь по сравнению с предыдущим более высокий уровень развития и организации.

Теорию эволюции — науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса — называют эволюционным учением. В настоящее время существует большое число вариантов различных концепций эволюции. Основное их различие в том, какую изменчивость они берут за основу эволюции — определенную направленную приспособительную или же неопределенную ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

В биологии эволюция определяется наследственной изменчивостью, борьбой за существование, естественным и искусственным отбором [4, 5]. Эволюция приводит к формированию адаптаций (приспособлений) организмов к условиям их существования, изменению генетического состава от популяции видов, а также отмиранию неприспособленных видов. Под адаптацией понимается процесс приспособления строения и функций орга

низмов и их органов к условиям окружающей среды. В науке под адаптацией понимают процесс накопления и использования информации в системе, направленный на достижение ее (системы) оптимального состояния, при первоначальной неопределенности и изменяющихся внешних условиях [5, 6]. О том, что явление адаптации имеется в живой природе, было известно биологам прошлых веков. В настоящее время генетика или теория генетики утверждает [6, 7], что адаптация не является какой-то внутренней сущностью, заранее приданной организму, но она всегда возникает и развивается. Такое развитие осуществляется под воздействием четырех основных признаков: наследственности, изменчивости, естественного отбора, искусственного отбора.

С развитием теории эволюции ее идеи все больше используются при моделировании мышления и поведения человека, создании современных компьютеров и т. д. В связи с этим возникают целые новые отрасли знаний и науки. Например, бионика (греч. Ьіоп — элемент жизни) — наука пограничная между биологией, генетикой и техникой, решающая инженерно- технические задачи на основе генетики и анализа структуры жизнедеятельности организмов [8]. Генетика — наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Основная задача генетики — это разработка методов управления наследственностью и наследственной изменчивостью для получения нужных форм организмов или для управления их индивидуальным развитием [6, 7].

Известно, что Г. Мендель в 1866 г. сделал величайшее открытие, сформулировав три закона наследственности:

•    Закон однородности иреципрокности (взаимность, эквивалентность). Первое гибридное поколение оказывается полностью однородным.

•    Закон расщепления. Он относится ко второму поколению и касается расщепления признаков в потомстве в отношении 1:2:1.

•    Закон независимой комбинации. Относится к потомкам родителей, отличающихся более чем одной парой признаков, и говорит о том, что признаки наследуются независимо друг от друга.

Таким образом, он описал общий закон природы и вывел рациональные формулы расщепления признаков в гибридном потомстве. Г. Мендель пришел к выводу, что наследственность прерывиста (дискретна), что наследуется не большая совокупность свойств, а отдельные признаки. Он предположил, что в половых клетках есть какие-то материальные структуры (позже их назвали генами), ответственные за формирование признаков. Одна из основных заслуг Г. Менделя — его гипотеза о материальных задатках, которые в двойном комплекте находятся в клетках и которые зародыш получает от обоих родителей [6, 7].

Важную роль в явлениях наследственности играют хромосомы — нитевидные структуры, находящиеся в клеточном ядре. Каждый вид характеризуется вполне определенным числом хромосом, во всех случаях оно четное, и их можно распределить попарно. При делении половых клеток и в процессе оплодотворения каждая хромосома ищет себе подобную. Они сближаются и располагаются параллельно друг другу и почти сливают

ся. Затем они расходятся. Но во время контакта почти все хромосомы обмениваются своими частями. Получившаяся клетка (зигота), многократно делясь, образует зародыш, из которого развивается организм.

В клетках существует сложный и важный механизм перераспределения генетического материала. Каждая клетка организма имеет одинаковое число хромосом. Потомки имеют то же самое число, причем ровно половина от отца, а. половина от матери. При таком обмене передаются наследственные признаки.

Ч. Вильсон в 1900 г. определил, что гены находятся в хромосомах. Две гомологичные хромосомы (одна от отца, а. другая от матери) сближаются при созревании половых клеток и обмениваются частям. Это явление назвали кроссинговер. Оно происходит между разными генами случайным образом с разной частотой. Модель хромосомы в настоящее время — это нить, на которую, словно бусины, нанизаны гены [6].

Ч.   Дарвин — первый ученый, который определил в живой природе существование общего принципа — естественного отбора. В эволюционном учении различают две стороны: учение о материале для эволюции и учение о ее факторах, ее движущей силе. Движущая сила эволюции — естественный отбор. В основе наследования лежат неделимые и не смешиваемые факторы — гены. Именно через отбор и происходит направленное влияние условий жизни на наследственную изменчивость. Сама по себе наследственная изменчивость случайна. Под воздействием окружающей среды отбираются признаки, которые лучше других соответствуют условиям жизни.

Суть эволюции состоит в реализации целенаправленного процесса размножения — исчезновения, при котором размножению соответствует появление новых объектов, а гибели — удаление объектов из процесса в соответствии с определенным критерием естественного отбора (или селекции). Считается, что элементарной единицей эволюции являются популяция, и в ее основе лежат изменения наследственных структур, называемых мутациями. Причем только отбор превращает мутационные сдвиги и изменения в адаптацию. Следовательно, отбор является одним из ведущих факторов адаптивной организации ЕС и ИС. Адаптация позволяет накапливать и использовать информацию в ИС, достигать ее оптимального состояния, при первоначальной неопределенности и изменяющихся внешних условиях [4-7].

Наследственные изменения отдельных генов де Фриз назвал мутациями. Мутации и служат элементарным материалом для эволюционного процесса. Они закономерно возникают в природных условиях.

Изменчивость — разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Различают изменчивость направленную и ненаправленную.

Направленная, или определенная, изменчивость обычно массовая и приспособительная. В данном случае наследуется не изменение признака, а способность к изменению, но в разной степени. Такие изменения называют модификациями. Определенная изменчивость — продукт эволюции, способность к ней возникает в результате отбора в течении многих поко

лений. Но само изменение признака под влиянием какого-нибудь фактора внешней среды исчезает с гибелью организма, потомки должны обретать его заново. Только в этом смысле определенная изменчивость ненаследственна. Ее нельзя называть изменчивостью: это наследственность, проявляющаяся в фенотипе не всегда, а. лишь при воздействии определенного фактора внешней среды.

Ненаправленная, или неопределенная, изменчивость возникает независимо от природы вызвавшего ее фактора, причем изменяющийся признак может изменяться и в сторону усиления, и в сторону ослабления. При этом она не массовая, а. единичная. Различают два типа неопределенной изменчивости — комбинативную и мутационную. На основе комбинатив- ной изменчивости при образовании потомства во время мейоза возникают новые сочетания материнских и отцовских хромосом. При этом хромосомы иногда обмениваются частями (кроссинговер), так что число комбинаций генов в каждом новом поколении резко возрастает. Мутационная изменчивость — процесс изменения генетической структуры организма, его генотипа. При этом изменяется число хромосом, или их строение, или же структура слагающих хромосому генов. Как и комбинативная изменчивость, мутационная — процесс ненаправленный (признаки могут при ней изменяться случайным образом), немассовый (одновременное возникновение какой-нибудь одной мутации у целого ряда особей в популяции невозможно) и неприспособительный (мутации могут и повышать и понижать жизнеспособность их носителей). Неопределенная изменчивость — материал для процесса эволюции. Изменения организмов, по Ч. Дарвину, определяются факторами внешней среды. При этом с большей вероятностью выживают и оставляют потомство носители полезных в данной среде признаков, возникших в результате мутации или рекомбинации определяющих эти признаки генов.

Понят™ ген и генетика ввел датский ученый В. Иогансен. Приведем факторы, которые меняют генетический состав природной популяции: мутационный процесс, изоляция, «волны жизни», отбор.

Особое положение генов состоит в их уникальности. В хромосомном наборе каждый ген представлен только один раз. В 30-е годы было доказано, что генная мутация — это небольшое химическое изменение. Следовательно, ген имеет химическую природу, являясь молекулой или частью большой молекулы.

В 1953 г. с работ М. Уоткена и Ф. Крика началась новая наука — молекулярная генетика [10]. Биохимические особенности живых организмов наследуются по законам, которые открыл Г. Мендель. В генах «записаны» планы строения белков — планы всех наследственных признаков. Генетический код оказался общим для всех естественных систем на нашей планете. Он практически расшифрован. Каждая хромосома уникальна морфологически и генетически и не может быть заменена другой либо восстановлена при утере. При потере хромосомы клетка, как правило, погибает. Каждый биологический вид имеет определенное, постоянное число хромосом. В процессах наследования признаков определяющую роль играет поведе

ние хромосом при делении клеток. Существует два основных типа деления клеток: митоз и мейоз. Митоз — непрямое деление клеток тела, это механизм точного распределен™ хромосом между двумя образующимися дочерними клетками. Мейоз — механизм редукции (уменьшения числа хромосом вдвое) [6].

Классическая генетика к началу 1940-х годов пришла к пониманию дискретности таких качеств, как наследственность и изменчивость. Это стало возможным в первую очередь благодаря формированию теории гена в работах школы Т. Моргана. Основные положения этой теории можно сформулировать следующим образом [6, 10]:

•    все признаки организмов находятся под контролем генов;

•    гены — элементарные единицы наследственной информации, они находятся в хромосомах;

•    гены могут изменяться — мутировать;

•    мутации отдельных генов приводят к изменению отдельных элементарных признаков, или фенов.

Сейчас считают, что ген — реально существующая независимая комбинирующаяся и расщепляющаяся при скрещиваниях единица наследственности, самостоятельно наследующийся наследственный фактор. Ген определяют как структурную единицу наследственной информации, неделимую в функциональном отношении. Его рассматривают как участок молекулы ДНК, кодирующий синтез одной макромолекулы или выполняющий какую- либо другую элементарную функцию. Совокупность генов составляет генотип. Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков. Комплекс генов, содержащихся в наборе хромосом одного организма, образует геном.

Генетическая рекомбинация подразумевает несколько типов перераспределен™ наследственных факторов [5-7, 10]:

•    рекомбинация хромосомных и нехромосомных генов;

•    рекомбинация целых нешмологичных (неоднородных) хромосом;

•    рекомбинация участков хромосом, представленных непрерывными молекулами ДНК.

Основой регулярной (общей) рекомбинации является кроссинговер, т. е. обмен гомологичными участками в различных точках гомологичных хромосом, приводящий к появлению нового сочетания сцепленных генов.

Расщепление при независимом наследовании и при кроссинговере определяет изменчивость организмов вследствие комбинаторики существующих генов (аллелей). Аллелями называют определенное химическое состояние гена. Мутации — это возникновение качественно новых генов (аллелей), хромосом и наборов хромосом. Сочетание обоих типов изменчивости вызывает общую изменчивость генотипа.

Генетический материал обладает такими универсальными свойствами, как дискретность, непрерывность, линейность и относительная стабильность, выявляемыми в ходе генетического анализа. Повышение разрешающей способности генетического анализа возможно с помощью изучения

большого числа особей, применен™ селективных методов, ускорен™ мутационного процесса.

Все эти методы имеют важное значение в ЕС и могут найти применение в построении ИС. Увеличение числа особей приводит к росту разнообразия генетического материала, что означает увеличение исходного набора контролируемых генами функций, а. это, в свою очередь, позволяет провести более широкий отбор функций. Ускорение мутационного процесса ведет к получению все более разнообразного генетического материала.

В ЕС и ИС роль мутаций заключается в том, что именно они генерируют новые функции, затем происходит дупликац™, закрепляющая обе функции, а. после этого начинается отдельная эволюция исходной и новой функции. Эта эволюц™ и показывает, что новая или возникшая в результате мутации функция обладает более высокими адаптационными качествами либо преж™я функция выпол™ет эту роль лучше.

В общем же эволюция стремится к усреднению (так как происходит все более однородное смешение разного по качеству с нашей точки зрения генетического материала). Поэтому в качестве одного из методов для получения наилучших результатов развития используется селекция. Селекщія представляет собой форму искусственного отбора. Селекция, как наука, создана Ч. Дарвином, который выделял три формы отбора [1]:

•    естественный отбор, вызывающий изменен™, связанные с приспособлением популяции к новым условиям;

•    бессознательный отбор, при котором в популяции сохраняются лучшие экземпляры;

•    методический отбор, при котором проводится целенаправленное изменение популяции в сторону установленного идеала.

Движущими силами эволюции по Ч. Дарвину являются [1,4]:

•    неопределенная изменчивость, т. е. наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции;

•    борьба за существование, в ходе которой устраняются от размножения менее приспособленные организмы;

•    естественный отбор — выживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации.

Дарвинизм адаптацию объясняет эволюцией. В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется и на их основе возникают новые адаптации. Следовательно, отбор — основной фактор эволюции, обуславливающий возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование. Отбор проявляется в трех основных формах [4-7]:

•    движущий (ведущий). Он приводит к выработке новых адаптаций;

•    стабилизирующий. Он обеспечивает сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптаций;

•    дизруптивный (разрывающий). Он обуславливает возникновение полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции.

Отбор идет по общей приспособленности организма, а. не по какому- нибудь отдельному признаку

При движущем отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со средней для данного вида величиной (нормой). При этом отбирается один тип отклонений от нормы.

Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это делает сохранен™ видов неизменными.

При дизруптивном, или разрывающем, отборе отбирается не один тип отклонений от нормы, а. два или больше. Это путь дробления предково- го вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом.

Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, называют микроэволюцией. Макроэволюцией называется развитие групп организмов надвидового ранга. Задачами макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развит™ организмов, анализ закономерностей направлен™ эволюционного процесса. Естественный отбор приводит к эволюции процессов онтогенеза — взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. Шмаль- гаузеном онтогенетическими корреляциями [5].

Шмальгаузен разработал и привел концепции целостности организма в индивидуальном и историческом развитии. Он исследовал механизмы эволюционного процесса и индивидуального развития организмов как саморегулирующихся систем, и изложил эволюционную теорию с позиций кибернетики.

В учении об отборе Ч. Дарвин доказал, что главной движущей силой эволюции является отбор наилучших форм, требующий для успеха таких условий: правильный выбор исходного материала, точная постановка цели, проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая браковка материала, отбор по одному основному признаку [1].

Вид — основная структурная единица в ЕС, качественный этап их эволюции. Новые виды возникают в результате межвидового скрещивания. Вид — это группа популяций, особи которых могут скрещиваться в естественных условиях, но изолированы от других видов. Вид подразделяется на несколько популяций, каждая из которых эволюционирует самостоятельно. Процесс перехода одного вида в другой не скачкообразен и генетическая изоляц™ между ними может не возникать.

Основой эволюционных процессов в ЕС служит популяция. Популяция — это многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого осуществля

ется та или иная степень случайного свободного скрещивания. В популяции нет абсолютно тождественных особей. Каждая особь является носителем уникального генотипа, который управляет формированием фенотипа. Существование каждой особи ограничено некоторым временным интервалом, по истечении которого особь погибает. При этом генотип особи исключается из генофонда популяции, но при жизни особь может передать наследственную информацию.

Известны три механизма передачи наследственной информации при рождении потомства: бесполое размножение, половое размножение, промежуточная (между бесполым и половым) форма размножения [6, 7]. Устойчивая передача генов от родителей к потомкам зависит в первую очередь от способности молекул ДНК к репродукции и авторепродукции. Каждая особь в течение жизни подвергается воздействиям внешней среды. В некоторых случаях эти воз действ™ могут привести к перестройкам молекул ДНК, переносящих наследственную информацию. Изменение первоначальной последовательности генов в молекулах ДНК приводит к изменению свойств этой молекулы, а. следовательно, и наследственной информации.

Рассмотренные выше факторы по степени влияния на эволюцию можно упорядочить по убыванию влияния:

•    естественный отбор,

•    изоляция популяции,

•    колебание численности популяции,

•    мутационные процессы.

Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции. В результате действия эволюционных сил в каждой популяции многократно возникают элементарные эволюционные изменен™. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в основе видообразования.

Направленная молекулярная эволюция подобна искусственному отбору Если надо создать молекулу, обладающую каким-либо химическим свойством, следует выбирать из большой популяции молекул те, которые в наилучшей степени выражают это свойство, и произвести из них дочерние, в разной степени похожие на родителей. Этот процесс отбора и дупликации повторяется до тех пор, пока не будет достигнут нужный результат [10].

Согласно теории Ч. Дарвина, эволюция осуществляется во взаимодействии трех повторяющихся вновь процессов: отбора, амплификации, мутации. Амплификация — процесс производства потомков или более точно, копирование особей, действует в природе совместно с отбором [1]. Критерий отбора подобен библейскому: «плодитесь и размножайтесь». Стратегия повторяющейся рандомизации может заставить молекулы эволюционизи- ровать в направлении улучшения функциональных характеристик.

Приведем математическую модель процесса эволюции, описанную Г. Дульневым [11]. Рассмотрим ИС, в которой изменение во времени г

некоторого параметра q = dq/dr пропорционально величине этого параметра. В качестве q фигурирует число хромосом в популяции. Простейшее эволюционное уравнение имеет вид

где а — параметр, определяющий как скорость, так и характер изменения процесса эволюции.

Решение данного уравнения имеет вид:

где qo — постоянная интегрирования, равная значению параметра q в на- чальный момент времени г = 0, а может быть больше или равно 0.

Для ИС будет характерно свойство стохастичности. Для них вводят член / (г), учитывающий флуктуации во времени:

Например, пусть рост популяции пропорционален числу скрещи-

ат

ваний между хромосомами р\, р2 (рі,Р2 £ Р)- Тогда

0 < а < 1, (\Р\ = \рі \ + \р21)• Если примем \рі \ = \р2\ = Р/2, то можно получить [6]

где п (г) —размер популяции Р в момент времени г. Если г = г/ (режим обострения), тогда |Р| = оо, т. е. популяция будет содержать бесконечное число хромосом. Следовательно, существует спектр путей развития, по которым может пойти эволюция Ч. Дарвина. Возможный путь развития здесь определяет случайность. ИС может сама себя организовать, но нужна случайность как спусковой механизм.

Итак, подведем краткие итоги. Ч. Дарвин впервые дал строго научную теорию эволюции. Она состоит из следующих положений [1,4]:

• в ЕС все подвержено неопределенной наследственной изменчивости, потомство производится, отличающееся по многим признакам. В настоящее время считается, что изменчивость — результат мутаций, т. е. изменения в строении генов ДНК;

•    все организмы в ЕС размножаются таким образом, что число появляющегося на свет потомства превосходит число взрослых особей, но численность всех организмов в среднем остается более или менее постоянной, она колеблется около средней величины.

•    основой отбора является принцип «выживают сильнейшие».

Неопределенная наследственная изменчивость поставляет материал для естественного отбора, который осуществляют условия внешней среды. В этом принципиальное отличие дарвинизма от всех предшествующих эволюционных теорий. Ч. Дарвин принципом естественного отбора ненаправленных (случайных) наследственных изменений объяснил и приспособленность всех организмов к условиям внешней среды, и расхождение признаков в процессе эволюции, и усложнение, совершенствование организации (прогрессивную эволюцию) [1, 4-7, 12].

В настоящее время основой современного эволюционного учения является результат синтеза дарвинизма, генетики и молекулярной биологии. Принцип эволюции — это главный биологический фактор, объединяющий все организмы в историческую цепь событий. Каждый объект в этой цепи является результатом серии «случайностей», которые происходили под влиянием селективных факторов окружающей среды. В течение многих поколений случайные изменения и естественный отбор придавали определенные очертания поведению элементов, чтобы как можно лучше приспособиться к изменяющейся окружающей среде. Такие изменения могут быть достаточно неожиданными, подтверждающими, что эволюция созидательна. Эволюция не имеет строго определенной внутренней цели, влияющей на популяцию индивидов и на каждый индивид в отдельности. Тем не менее, она создает решения проблемы выживания, уникальные для каждого индивида.

Идеи применения знаний о живой природе для решения задач в ИС принадлежат еще Леонардо да Винчи, который спроектировал и пытался построить летательный аппарат с движущимися крыльями как у птиц. Наблюдения в области адаптации живых организмов приводили, приводят, и будут приводить к идеям, позволяющим наделить указанными свойствами ИС [8, 11, 13-15].

Моделирование эволюции может предоставить алгоритмические средства для решения комплексных задач науки и техники (с использованием хаотических возмущений, вероятностного подхода, нелинейной динамики), которые нельзя было решить традиционными методами. В общих чертах, эволюция может быть описана как много ступенчатый итерационный процесс, состоящий из случайных изменений и последующей затем селекции. Таким образом, достаточно просто обнаружить взаимосвязь между таким определением эволюции и оптимизационными алгоритмами [8, 16-19].

Отметим, что в последнее время проявляется тенденция использования естественных аналогов при создании моделей, технологий, методик, алгоритмов для решения тех или иных задач проектирования, конструирования и производства, стоящих перед человечеством. В большинстве случаев

использование естественных аналогов дает положительные результаты. Как правило, это объясняется тем, что аналог, взятый из природы, совершенствовался в течение многих лет эволюции и имеет на данный момент самую совершенную в своем роде структуру.