1.3.  Эволюционная кибернетика

Кроме приведенных выше моделей и видов эволюций определенный интерес представляют математические модели, связанные с идеями эволюционной кибернетики, описанные в работе [48]. Рассмотрим возможные схемы таких эволюций. К ним относятся модели квазивидов, гиперциклов, сайзеров и нейтральной эволюции.

В модели квазивидов анализируется возможный процесс эволюционного возникновения простейших макромолекул, кодирующих наследственную информацию. Здесь рассматривается эволюция цепочек РНК. В результате формируется квазивид — распределение цепочек РНК в окрестности некоторой оптимальной РНК.

Отдельная хромосома задается своим геном р*. Популяция представляет собой множество {рі}, состоящее из хромосом, где Np — численность популяции. Геном рі — цепочка из L символов, \рі\ = L, то есть, L — длина хромосомы. Считается, что длина L и численность популяции велики, то есть, L, Np 1. Вводится ограничение: L и Np не изменяются в процессе эволюции.

Алгоритм эволюции на основе такой модели имеет вид:

1.   Формирование начальной популяции Р° = {р\, р®,..., p°Np }. Для каждой хромосомы і = 1, 2,..., Np и поколения t = 1, 2,..., Т популяции выбираем символ р\, полагая его равным произвольному символу алфавита.

2.   Отбор.

2.1. Определение ЦФ. Она представляет собой величину, характеризующую приспособленность хромосомы к данной популяции — вели- чину f(pi), где і = 1,2,..., Np.

2.2. Формирование нового поколения Pt+1 рассматриваемой популяции. Отбор хромосом с вероятностями, пропорциональными

2.3. Реализация оператора мутации. Для каждого і = 1, 2,..., Np заменяем р\+1 на произвольный символ алфавита с вероятностью Р*(ОМ).

3.   Организация последовательности поколений. Повторяем пункты 2, 3 для t = 1,2...

4.   Конец работы алгоритма.

Геном определяется приспособленностью модельных организмов /(р«), считается что ,/(р«) > 0. Приспособленность произвольной хромосомы Рі определяется расстоянием по Хеммингу р(рі, рт) между р* и рт (числом несовпадающих компонент в этих наборах), причем f{p%) экспоненциально уменьшается с ростом рт), т. е. чем больше различие между Рі и рт, тем меньше ее приспособленность. Новое поколение Pt+1 получается из старого Р1 путем отбора и мутации последовательностей. Отбор представляет собой формирование нового поколения в соответствии с приспособленностью хромосом f(pi). Чем больше приспособленность хромосомы, тем больше у нее будет потомков в новом поколении. Начальная популяция Pl(t = 0) формируется из Np случайных хромосом, формирование новой популяции выполняется на основе модели рулетки.

Если предположить, что при переходе от поколения к поколению численность видов изменяется незначительно, то процесс эволюции можно считать непрерывным. Тогда динамику популяции описывают уравнением [48]:

где хк — численность хромосом к-го вида, f(pk) — селективная ценность хромосом к-го вида, Е — параметр, характеризующий общее разбавление популяции, причем Y1 = Np = const, wti — параметры, характеризу- к

ющие мутационные потоки.

Если ввести частоты gk = xt/Np, характеризующие вероятности нахождения хромосом разных видов в популяции, то (1.1) примет вид:

причем    — 1* Для случая предельно малых мутаций (wki = 0) из

і

выражения (1.2) получим уравнение Эйгена-Фишера [48]:

где f(p)Ср — средняя селективная ценность популяции.

Из выражения (1.2) можно получить вариант теоремы естественного отбора Фишера [48]:

Из (1.3) и (1.4) следует, что селективная ценность в популяции растет, достигая стационарного значения в состоянии равновесия системы. Скорость изменения средней селективной ценности равна ее дисперсии и обращается в нуль при достижении указанного состояния равновесия. Среднее значение расстояния до оптимальной последовательности составляет

где {3 — параметр, характеризующий интенсивность отбора.

Исходное распределение последовательностей случайно. При р > 1 оно принимает форму нормального распределения со средним значением рСр = Np/2 и дисперсией D — Np/4. Выражение (1.5) имеет место при малых интенсивностях мутаций и отбора 1 > /3 > Рі (ОМ), где Рі (ОМ) — вероятность однократных мутаций. Таким образом, в результате эволюции отбирается не отдельный вид, а. квазивид — распределение видов. Выражение (1.5) используют для оценки максимальной интенсивности мутаций, при которой эволюция определяет оптимальную с нашей точки зрения хромосому.

Модель квазивидов основана на существовании единственного максимума приспособленности / (рк).

Для многоэкстремальной функции приспособленности f{pk) используют модель спиновых стекол Шеррингтона-Кирпатрика [48]. Такая модель описывает систему попарно взаимодействующих спинов и сводится к следующему:

1.   Имеется система Р из п спинов. Р = {рі, р^,... ,рп}, п^>1. Спины принимают значения 1 или — 1, то есть, рі = {1,-1}.

2.   Взаимодействия между спинами случайны. Энергия спиновой системы определяется формулой: Е(Р) = — JijPiPj, гДе hi = 1,2,...

i<j

..., n; Jij — элементы матрицы взаимодействий между спинами. Величины Jij нормально распределены.

Модельный геном Р состоит из последовательности элементов pi Е G Р, которые случайно попарно взаимодействуют в соответствии с матрицей Jij. Максимальной энергией Е(Р) будут обладать «организмы», имеющие такую комбинацию , которая обеспечивает максимальную кооперативно сть взаимодействия между спинами рі для данной матрицы J*j.

При селекции особи выбираются в новую популяцию с вероятностями, пропорционально их ЦФ. При мутациях происходят случайные повороты спинов (pi —pi) с вероятностью Р*(ОМ) для каждого спина любой последовательности. Основное отличие от модели квазивидов состоит в том, что параметр Рс(ОМ) (вероятность смены знака символа последовательности) отличается от Р/(ОМ): Рс(ОМ) = 0,5Р*(ОМ).

Совместно с эволюционным процессом здесь рассматривается последовательный поиск минимумов энергии спинового стекла. Задается система из п спинов. Случайно выбирается спин рі, поворачивается (рі —рі)

и анализируется увеличилась или уменьшилась энергия. При уменьшении энергии принимается новое значение спина, при увеличении — возврат.

Итак, на основе понятия спиновых стекол строится модель эволюции для хромосом, геномы которых состоят из множества случайно взаимодействующих между собой элементов. Эволюция рассматривается как процесс поиска таких комбинаций элементов, которая обеспечивает эффективную кооперацию элементов генома.

Модель гиперциклов М. Эйгена. и П. Шустера [48] интерпретирует гипотетическую стадию эволюции, которая может следовать за квазивидами. Гиперцикл — это самовоспроизводящаясямакромолекулярная система, в которой РНК и ферменты кооперируются. Макромолекулы кооперативно обеспечивают трансляцию так, что информация, закодированная РНК- последовательностями, передается в структуру ферментов аналогично механизму трансляции в биологических клетках. Циклическая организация гиперцикла обеспечивает его структурную стабильность.

Модель сайзеров аналогична модели гиперциклов. Это - универсальная модель самовоспроизводящейся системы, подобной структуре самовоспро- изводящихся автоматов Дж. фон Неймана [48]. Такие автоматы состоят: из ленты, хранящей информацию; из автомата А для изготовления произвольного другого автомата согласно информации ленты; из автомата В для копирования ленты; автомата С, координирующего процесс отделения нового автомата от автомата родителя. Модель адаптивного сайзера показывает процесс эволюционного возникновения простой системы управления.

В.   Редько [48] рассматривает упрощенный процесс эволюции как цепочку: Квазивиды —Гиперциклы —Сайзеры —Протоклетки —Простейшие организмы. Очевидно, что описанные модели — это элементы и возможные сценарии предбиологических систем.

М. Кимура [48] предложил модель нейтральной эволюции с нейтральным отбором. Идея такого отбора основана на эволюционном алгоритме (игре) следующего вида:

1.   Задана популяция больших и малых строительных блоков.

2.   Эволюция представляет собой по следовательно сть поколений. Каждое поколение в сввоем развитии проходит два этапа. На первом этапе дублируются все строительные блоки: большой блок имеет два больших потомка, маленький — имеет два потомка. На втором этапе из популяции случайным образом удаляется ровно половина строительных блоков с равной вероятностью для больших и малых.

Показано, что рассматриваемый процесс всегда сходится к одному из поглощающих состояний (все строительные блоки большие или все — маленькие). При п > 1000, где п — общее число элементов в популяции или исходное число элементов рассматриваемого объекта, характерное число поколений Тп, требуемое для сходимости к какому-либо из поглощающих состояний, равно 2п. Данный эволюционный процесс чисто нейтральный, в результате эволюции выбирается только один вид.