2.2. РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ПО ГЛАВНЫМ КОМПОНЕНТАМ ДИНАМИКИ ЗАГОТОВОК ШКУРОК ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ И ПРИМЕР ПРИЛОЖЕНИЯ ОБЩЕЙ СХЕМЫ ПРОГНОЗА

Различия в длине временных рядов заготовок шку­рок водяной полевки по районам Западной Сибири заставили выровнять их по наиболее коротким (1948— 1982 гг.). Так как границы и наименования некоторых районов с течением времени менялись, для них, к со­жалению, заготовки шкурок пришлось объединить. Включенные в обработку районы и группы районов приведены на рис. 7. Для удобства все они далее име­нуются районами и в тексте заменяются цифровыми обозначениями: Томская область — 1. Александров­ский, 2. Асиповский, 3. Бакчарский, 4. Верхиекет- ский, 5. Зырянский, 6. Каргасокский, 7. Кожевииков- ский, 8. Колпашевский, 9. Кривошеииский, 10. Мол- чаповский, И. Парабельский, 12. Первомайский, 13. Тегульдетский, 14. Томский, 15. Чаинский, 16. Шегарский.

Новосибирская область — 17. Ба ганский, Кара- сукский, Красно з ере кий, 18. Барабинский, 19. Болот- иинский, Мошковский, 20. Венгеровский, Кыштов- ский, 21. Доволепский, 22. Здвинский, 23. Иски- тимский, 24. Каргатский, 25. Ко ливанский, 26. Коче­нев ский, 27. К очко век ий, 28. К у пинский, 29. Мае ля- пинский, Тогучипский, 30. Новосибирский, 31. Су- зунский, 32. Усть-Таркский, 33. Чановский, 34. Черепа но вский, 35. Чисто озерный, 36. Чулымский, 37. Куйбышевский, Убинский, Северный.

Омская область — 38. Болыиереченский, 39. Боль- шеуковский, 40. Знаменский, 41. Исилькульский, 42. Калачинский, 43. Крутииский, 44. Любинский, 45. Муромцевский, 46. Называевский, 47. Омский, 48. Оконешниковский, 49. Саргатский, 50. Седельников- ский, 51. Тарскпй, 52. Тюкалинский, 53. Черлакский, 54. Усть-Итпимский, 55. Тевризский.

 

Тюменская область — 56. Березовский, 57. Кон- дтшский, 58. Нижневартовский, 59. Октябрьский, 60. Сургутский, 61. Ханты-Мансийский, 62. Абатский, 63. Армизонский, 64. Аромашевский, 65. Бердюж- ский, 66. Вагайский, 67. Викуловский, 68. Голышманов- ский,69. Заводоуковский, 70. Исетский, 71. Ишимский, 72. Казанский, 73. Нижиетавдинский, 74. Омутияс- кий, 75. Сладковский, 76. Сорокииский, 77. Тоболь­ский, 78. Тюменский, 79. Уватский, 80. Упоровский, 81. Юргинский, 82. Ялуторовский, 83. Ярковский, 84. Приуральский, 85. Шурышкарский районы.

Динамика заготовок для каждого района логариф­мировалась и для устранения влияния их среднего уровня и масштаба центрировалась и нормировалась. Дальнейшая обработка проводилась в соответствии с 1.5 и 1.6. Так как число лет — 35 — оказалось мень­ше, чем число райопов,— 85, то методом главных ком­понент обрабатывалась транспонированная матрица, т. е, объектами являлись районы, а признаками — годы. Поэтому новыми временными рядами, отвечающими причинам, вызывающим общность динамик заготовок, оказались собственные векторы (табл. 2) (1.5), а вклады районов отражены в компонентах.

Компоненты от I до VI приведены на рис. 8—10, 12 и 13, б. Разница в знаках вкладов означает, что дейст­вие отвечающей данной компоненте причины в этих районах противоположно по направлению. Для каж­дой компоненты выделены группировки районов с оди­наковыми по знаку вкладами. Здесь также не уда­лось методом статистического моделирования устано­вить для вкладов уровень, начиная с которого следует считать их значимыми. Поэтому приведены все, хотя очевидно, что вклады, близкие к нулю, пе несут полезной информации. Что касается I компоненты, то все районы дали в нее положи­тельный вклад и, следователь­но, отвечающая ей группировка совпадает со всей рассматривае­мой территорией (см. рис. 8).

 

На первые шесть собствен­ных векторов пришлось 80,8% общей дисперсии. Каждый собственный вектор обрабатывается как обычный временной ряд (1.2 и 1.6). Результаты обработки и прогноза приведены в табл. 3— 8, а траектории этих рядов в пространствах Г и II' их главных компонент (для 1 — 1Г и ПГ) изображены на рис. 9, И,

Из табл. 3 следует, что I собственный вектор матри­цы районирования па 79,8% (Г компонента) является трендом, проявляющимся в постоянном падении заго­товок, очевидно, по социально-экономическим причи­нам. В следующих 1Г и ПГ сопряженных компонентах I собственного вектора (см. рис. 9, а) обнаружилась нерегулярная составляющая, также по направлению действия общая для всей Западной Сибири [49, 64] и, по-видимому, относящаяся ул^е к динамике числепности, главных компонент.

а — гцг щ/ (3) = 0,91; б — гц/ у (6) — 0,92. К = 12. Годы высокой чис­ленности обведены,

так как на ее траектории заметно влияние всех извест­ных вспышек размножения водяной полевки [7]. На ее глобальный характер указывает то, что она проявля­ется вне зависимости от какого-либо географического градиента или популяционной структуры вида.

Поведение последующих собственных векторов рас­сматривается только в фазовых пространствах Г и II' их главных компонент, в которых сосредоточена боль­шая часть дисперсии (см. табл. 3—8). Достаточно не­циклическим является поведение II собственного векто­ра (см. рис. 9, б), хотя он хорошо прогнозируется в силу гладкости и медленного изменения траектории (см. табл. 4). Группировки районов с одинаковыми но знаку вкладами в отвечающую ему II компоненту по неизвестным причинам ориентированы в меридиональ­ном направлении.

 

 

Остальные собственные векторы при разложении демонстрируют четкие циклические, иногда затухаю­щие (см. рис. И, 13,6) колебания. Для III собственного вектора квазипериод колебаний равен 13 годам, а груп­пировки районов одного знака вытяпуты в широтном направлении, и одна из них примерно совпадает с ле­состепной,, а другая — с таежной и стенной зонамиТаблица 3

Прогноз I собственного вектора матрицы смешанных момен­тов транспонированной матрицы заготовок (К~ 12), Приве­ден^! первые семь его собственных векторов (хЮОО)

 

 

[65, 66]. Интересно, что при районировании Новосибир­ской области по урожайности сельскохозяйственных культур I компонента также отражает некоторую об­щую для всей области причину колебаний урожайно­сти, и есть также компоненты, соответствующие груп­пировкам районов, вытянутых с запада на восток и с юга на север [50]. Наибольшая синхронность колебапий у водяной полевки наблюдается между самыми север­ными (№ 56, 59, 84, 85) и самыми южными (№ 17, 22, 28, 31, 53) районами Западной Сибири.

Период осповиой циклической составляющей IV соб­ственного вектора (см. рис. 11,6) совпадает с 227летним периодом магнитного цикла Хэйла на Солнце, ^ак как число сопряженных компонент интерпретируется нами как число причин, организующих динамику Численно­сти животных (1.3), то не исключено влияние солнечной активности [40, 41]. Отметим, что в данном случае речь может идти только о прямом влиянии, так как предполагаемое иногда передаточное звено — осадки и растительность — характеризуется набором других ритмов (2.3).

При анализе траектории V собственного вектора в пространстве его Г и 1Г компонент (см. рис. 13,а) обращают на себя внимание очень низкие вклады этих компонент в дисперсию исходного ряда. Это означает, что как бы точно ни спрогно­зировали эти компоненты на год вперед, этот прогноз никак не повлияет на прогноз V собственного вектора, несмот­ря на то, что их доля в общей дисперсии максимальна и со­ставляет 42,8 %. Однако если бы гипотетически нам удалось осуществить прогноз Г и II' компоненты на 6 — 7 летвперед, то их вклад в прогноз исходного ряда составил бы окрло 7%. Следовательно, поведение этих компонент с опозданием па 7 лет отражается в поведении исходного ряда. Возможно, это служит указанием на существо­вание внешнего по отношению к динамике численности водяной полевки фактора, имеющего 6—7-летнюю цикличность, тем более, что колебания с таким квази­переходом присутствуют в динамике урожайности пше­ницы. (2.3),

Причина, обусловившая большую часть дисперии VI собственного вектора (см. рис. 13,6), начиная с 1976 г. перестает играть заметную роль в динамике численности.

Таким образом, на территории Западной Сибири действует, по крайней мере, одна общая причина, вызывающая колеоания численности водяной полевки (см. рис. 9,а) и три частные (см. рис, 11, 13).

Частные причины, как уже отмечалось, действуют разнонаправленно и независимо: на одних участках ареала они могут способствовать подъему численности, на других — приводить к падению. В одних местооби­таниях, например, большое количество осадков может сократить площадь, пригодную для жизни водяной полевки, а в других, менее увлажненных, ее увеличить [26, 28]. В конечном итоге это явление объясняется физико-географической неоднородностью территории. С этих же позиций можно рассмотреть и влияние гео­магнитной напряженности, которое, несмотря на гло­бальный характер, на поверхности Земли отличается территориальным своеобразием.

Считается, что различие в типах динамики численно­сти животных можно использовать для установления популяционных границ. Результаты обработки пока­зывают, что для решения такой задачи, по-видимому, следует обращаться к отдельным динамическим рядам, отражающим изменение численности животных на не­больших территориях.

Для прогноза отдельно по каждому району исполь­зуются вынесенные па карты (см. рис. 8—13) коэффи­циенты, характеризующие степень участия района в данном типе составляющей динамики заготовок или численности. Например, исходные данные для прогно­за по 37-му району (табл. 9) выглядят следующим обра­зом: строки 1981 и 1982 гг. взяты из табл. 2, прогноз — из табл. 3—8, а вклады 37-го района в компоненты — по данным рис. 8—13.

Далее вычислим составляющую динамики загото­вок в этом районе, обусловленную первыми шестью компонентами:

1981: —0,175x0,14 - 0,075x0,13 + 0,057x0,17 + + 0,058x0,17 - 0,221x0,10 + 0,248х (-0,21) - - —0,096,

1982: —0,212x0,14 - 0,125x0,13 - 0,025x0,27 -

0,04x0,17 - 0,118X0,16 +0,167X(—0,21) = —0,113. Прогноз: —0,203 X0,14 — 0,083x0,13 - 0,279 х

Х0,27 - 0,051 Х0,17 + 0,036x0,16 - 0,067 X (- 0,21) =

-0,103.

Действительно, низшая точка депрессии численно­сти водяной полевки была пройдена в 1982 г. и в 1983 г. начался ее подъем.       /

 

Итак, обработкой методом главных компонент сово­купности взаимосвязанных данных по заготовкам шку­рок животных можно перейти к более общей форме прогноза для отдельных районов. К тому же увеличе­ние числа независимых наблюдений повышает защи­щенность дацных от случайных помех, а следовательно, и повышает надежность прогноза. Дальнейшее исследова­ние колебаний, снятых с совокупности районов, позволя­ет исследовать их [статистичес­кую структуру, а оценки вкла­дов районов в эти колебания — выявить их территориальное поведение. Несомненно, такая обработка может содействовать пониманию природы колебаний численности животных.

38В данном случае полезным фактом в этом направле­нии служит надежное установление разнонаправленно- сти дёйствия одной и той же причины на динамику численности различных популяций, что не было очевид­но и не принималось во внимание при разработке тео­рии регуляции численности животных.

Представления о причинах, регулирующих числен­ность животных, которые будут изложены, как нам кажется, объясняют географическую изменчивость со­ставляющих динамики численности, обнаруженную у водяной полевки, зайца-беляка, белки и горностая. Предполагается, что они включают в себя обратную связь между плотностью популяции и характеристика­ми ее воспроизводства и чувствительностью этой связи

к факторам внешней среды [4, 36, 37, 39, 67—73].

а — гц/д/ (2) = — 0,97; б — гу ц/ (3) = — 0,94. К « 12.

Подъем численности обеспечивают животные с высокой скоростью роста и полового созревания, а также, по- видимому, в силу этого устойчивые к патогенным орга­низмам. По мере роста численности селективное пре­имущество переходит к особям, устойчивым к высокой плотности населения, но с меньшим репродуктивным потенциалом. На пик численности популяция выходит по инерции, а далее преобладание в популяции доли животных со сниженным репродуктивным потенциалом приводит к падению численности. Факты, подтверждаю­щие эту гипотезу, известны но наблюдениям за природ­ной популяцией водяной полевки [70—72, 74—78] и по результатам лабораторных исследований [68, 69, 73].

Такое представление о механизме, регулирующем численность животных, позволяет вывести и проверить некоторые свойства флуктуирующих популяций. Так, если генетическая структура популяции обладет инер­цией и запаздывает с перестройкой в ответ на измене­ние плотности, то в постоянной среде в ней возникнут затухающие колебания вокруг положения равновесия. Если среда периодически колеблется, то такая популя­ция перейдет в режим вынужденных колебаний с частотой среды [79]. И наконец, если среда является случай­ной, то популяция будет демонстрировать незатухаю­щие циклические колебания с собственной частотой, обусловленной соотношением ее внутренних парамет­ров. Очевидно, что чем больше локусов, контролирую­щих воспроизводство популяции через скорость поло­вого созревания, восприимчивость к инфекциям и т. д., являются полиморфными в данной популяции, тем дольше она запаздывает с перестройкой и тем больше ее генетическая инерция. Следовательно, мы должны ожидать, что по краям ареала, где гетерогенность ни­же [80, 81], колебания численности будут менее выра­жены, и наиболее длительные и сильные колебания будут наблюдаться в центре ареала.

Примерно такие свойства в поведении квазицикли­ческих составляющих динамик численности и обнару­жены у ряда перечисленных выше видов. Однако в ла­бораторном эксперименте с дафниями показано, что амплитуда колебаний численности, паоборот, уменьша­ется с увеличением степени наследственной гетероген-Таблица 7

Прогноз V собственного вектора матрицы смешанных момен­тов транспонированной матрицы заготовок (Я = 12). Приведе­ны первые семь его собственных векторов (хЮОО)

иости популяций [82]. Мы полагаем, что в данном слу­чае наблюдались колебания, близкие к собственной частоте, так как в колебаниях абиотической среды ско­рее всего не содержалось необходимой для включения в режим вынужденных колебаний периодически повто­ряющейся причины. То есть эта модель воспроизводит колебания, характерные для периферии ареала вида, если соотносить эти результаты с нашими.